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L’importance du facteur social dans les comportements individuels des loups gris en meute

Tentatives d’explications et de justifications éthologiques de la vie en meute

mardi 5 juillet 2005, par Sophie Gonneau

Beaucoup d’animaux en milieux naturels montrent une forte tendance à vivre en groupe plus ou moins structuré et organisé, constitué d’un nombre variable d’individus, selon les espèces. Ce phénomène social fascina, et fascine encore, les naturalistes en même temps qu’il suscite un vif intérêt auprès des biologistes et des éthologues.
De nombreuses hypothèses sont avancées pour justifier des regroupements sociaux des animaux. Mais les avantages, même s’ils sont compréhensibles, restent difficiles à prouver. Et les inconvénients individuels qui découlent des obligations du respect des règles sociales ne sont pas toujours évidents à admettre aux vues des bénéfices retirés par le groupe.

1-Contexte et Objectifs de l’étude

Pour tenter d’apporter quelques éléments nouveaux de réponse, j’ai suivi une meute de loups captifs (semi-captifs) issue de la réunion de deux groupes de loups provenant de deux parcs animaliers distincts : Un couple de loups matures âgés de cinq ans fut introduit dans un enclos de trois hectares boisés et montagneux en même temps que cinq jeunes loups immatures du même âge (moins de un an) et tous frères et sœurs. Les conditions d’âge et de maturité instaurèrent immédiatement et sans problème une structure social entre les individus réunis : autour du couple reproducteur adulte, occupant le statut des dominants, quatre des cinq louvarts se répartirent rapidement les rangs hiérarchiques différents allant du plus zélé et plus proche des dominants, à l’individu le plus subordonné, le loup oméga, intégré à la meute en tant que paria ou souffre douleur. Seul un individu resta en marge du groupe constitué : il ne prenait part à aucune des activités de la meute, se consacrant essentiellement aux siennes, en solitaire, et ne manifestait aucune anxiété particulière en présence des différents membres de la meute, lesquels par ailleurs ne lui accordaient ni attention ni animosité, mais plutôt de l’indifférence et, à la rigueur, de temps en temps, une légère curiosité.

Le comportement de ce jeune loup « indifférent » à la meute et celui du soufre douleur qui au contraire ne pouvait se passer de la meute m’ont interpellée au point de m’interroger sur la nécessité sociale de la meute qui peut ou non faire rechercher à un individu son intégration.
Les conditions particulières du contexte, la captivité et l’absence de liens de parenté entre les animaux matures et immatures m’ont semblé se prêter favorablement à l’examen des motivations d’ordre social qui peuvent inciter les loups à vivre en groupe.
En effet des études approfondies en milieu naturel ont révélé que les meutes n’étaient pas un regroupement fortuit d’individus s’associant à des fins communes mais bel et bien des entités familiales incluant le couple reproducteur, occupant logiquement en tant que parents la place des dominants, les jeunes de l’année, louveteaux ou louvarts, les descendants de l’année d’avant encore immatures, et trop jeunes encore pour s’affranchir des règles familiales, ainsi que les descendants matures (âgés de plus de deux ans) qui trouvent dans l’environnement familial des avantages en terme d’accès à la nourriture et de perfectionnement dans leur apprentissage. Si dans le milieu naturel les meutes sont soudées par des liens de parenté, pourquoi en captivité sont-elles capables de se construire en l’absence de ces dernier ?. Les liens de parentés entre adultes reproducteurs et loups subalternes ne sont pas les seules raisons qui rendent compte de l’existence des meute et surtout de leur maintien. En effet d’autres canidés tels que les renards rompent rapidement ces liens de parenté dès les jeunes sevrés. Il doit donc y avoir une explication complémentaire qui justifierait de la formation et surtout du maintien des groupes sociaux chez les loups entre autre.

Par ailleurs compte tenu de la captivité, il est difficile de soutenir les arguments en faveur de la meute en terme d’avantages qu’elle confère en matière ni de protection, puisque les loups captifs ne sont pas soumis aux dangers, ni d’amélioration de l’accès aux ressources alimentaires puisque les animaux sont nourris par l’homme et les prises individuelles de nourriture sont surveillées, adaptées, et même complémentées au cas par cas. La nourriture comme la protection ne sont donc pas des explications pouvant venir justifier et expliquer la construction de la structure sociale entre les différents animaux mis ensemble.

Ainsi, compte tenu de mes conditions particulières d’étude liées à la captivité et à l’absence de liens de parenté entre mes individus, j’ai choisi de m’intéresser plus particulièrement à l’importance du facteur social dans les meutes de loups :
Pourquoi certains individus adoptent ils des comportements qui en même temps que les rendent dépendants, les entravent dans leur liberté d’action, tandis que d’autres, une minorité, semblent parfaitement capables de s’affranchir de cette dépendance sociale ?
Pourquoi rechercher non seulement l’intégration mais aussi la meilleure possible, c’est-à-dire celle qui permettra à l’individu d’être le plus proche du couple dominant même s’il n’est pas le couple parental quand de toute façon cette intégration ne conférera pas ou très rarement à l’individu dominé un accès privilégié à la reproduction ?

En effet des études récentes, en milieu naturel attestent que les descendants même après leur maturité (donc après deux ans) acceptent l’autorité parentale en restant dans la meute en tant que sulbaternes et sans que ceci soit pour des raisons d’attente à l’accès de la reproduction. En effet des études génétiques prouvent que les loups reproducteurs sont non apparentés et que l’inceste est une contrainte forte dans l’écologie comportementale du loup : un loup qui souhaite par conséquent se reproduire n’a pas d’intérêt à rester dans le groupe familial car il a très peu de chance, et ce même si le temps de maintien d’un couple reproducteur est court (4 ans en moyenne), d’accéder à ce statut qui sera préférentiellement réservé à un loup étranger ; ceci afin de prévenir ces cas d’inceste. Cette contrainte forte conduit donc les loups matures à disperser lorsqu’ils souhaitent se reproduire.

Remarque : D’autres raisons poussent les loups à ne plus pouvoir supporter leur statut de dominé et donc à disperser : c’est le manque de nourriture ; en période d’élevage, la nourriture étant surtout allouée aux jeunes peut manquer aux auxiliaires, les loups adultes matures subalternes. Ces derniers peuvent alors quitter le groupe familial, notamment à la fin de l’été.
Mais cette pénurie alimentaire peut subvenir en dehors des périodes d’élevage. La distribution des ressources se faisant en fonction des rangs hiérarchiques, les loups les moins bien classés socialement souffrent de faim et sont condamnés, pour survivre, à quitter le groupe.

Pourquoi alors des loups ont-ils avantage à rester ensemble ? Où plutôt pourquoi les jeunes et les moins jeunes loups matures ont-ils intérêt à rester le plus longtemps possible aux contacts des adultes reproducteurs ?

Une première explication est que les jeunes loups bénéficient d’un meilleur apprentissage que les autres canidés du fait de leur élevage par leurs frères et sœurs. Ainsi un loup âgé de huit semaines est plus expérimenté qu’un renardeau du même âge qui quitte rapidement ses parents pour parfaire seul son expérience en matière de chasse.
Il est aussi avancé que les loups adultes qui restent au contact de leur parents bénéficient d’un meilleur accès à la nourriture que s’ils avaient dû pourvoir seuls à leurs besoins, tout en améliorant leur savoir faire en matière de techniques de prédation et leur expérience en matière de connaissance du territoire.
Par ailleurs la dispersion étant une période critique qui soumet le loup solitaire à une forte vulnérabilité en l’exposant à une forte probabilité de mortalité, plus il l’effectuera tardivement et plus il aura de chance de passer avec succès cette phase critique du fait de son expérience acquise au sein du groupe familial au contact de ses parents.

Pourtant d’autres explications peuvent rendrent compte de ces comportements de groupe et de cohésion entre les jeunes immatures, matures et les reproducteurs.

Les hypothèses explicatives que j’ai avancées et testées sont les suivantes :

1)La meute offrirait une protection « sociale » aux individus. Un individu a tout intérêt à occuper une position sociale proche des reproducteurs s’il veut s’économiser « physiologiquement » et conserver ainsi son potentiel à la dispersion. Les individus occupant des rangs sociaux de bas niveau (et donc les parias), ne bénéficient pas ou peu de protection par la meute (protection sociale) et développeront de ce fait des comportements susceptibles d’induire une plus grande usure physiologique.

2)La meute offrirait une structure qui en dépit du respect contraignant des règles sociales qu’elle impose, permettrait aux animaux de s’épanouir individuellement au sein de leur environnement. Ainsi un loup accomplira-il d’autant plus facilement, qu’il est socialement bien intégré, des actes centrés sur lui-même comme, le toilettage, mais aussi des activités destinées à parfaire sa connaissance du milieu environnant et lui permettant d’entrer en contact et communication avec les autres loups de la meute. Plus il est intégré, plus il prend soin de lui, plus il apprend de son milieu, plus il est communicatif au sein de la meute. Ceci est en rapport direct avec ses aptitudes futures à la dispersion. Plus un animal intégré occupe une position sociale avantageuse plus il devrait être prédisposé à développer de tels comportements. Aussi doit on donc s’attendre à ce que le paria ne manifeste pas ou très peu de telles activités.

2-Méthodes et Outils statistiques

2.1-Les comportements étudiés

Après plusieurs heures d’observation afin d’élaborer les éthogrammes de ces loups captifs, j’ai choisi de retenir et dénombrer (en temps et en fréquence) les comportements spécifiques suivants :

  • L’observation : Cette activité regroupe l’ensemble des actions mobilisant principalement la vue et l’audition ; cependant l’olfaction doit y intervenir aussi. Cette activité en fonction de sa fréquence d’accomplissement, de ses associations avec d’autres activités et comportements, et de l’état physique de l’animal, devrait pouvoir renseigner sur le niveau d’anxiété et d’inquiétude dans lequel se trouve le sujet qu’il la manifeste, ainsi que de l’intérêt qu’il porte à son environnement physique et social.
  • Le repos : Il prend surtout en compte la capacité des loups « à perdre » le contact avec le milieu environnant, en fonction de leur rang social, du lieu où ils l’effectuent et comment (seul ou à plusieurs).
  • Les occupations personnelles : Elles regroupent l’ensemble des comportements que les animaux vont manifester envers eux-mêmes ; durant ces activités ils focalisent leur attention sur eux ; ont été regroupés dans cette catégorie les actes suivants : s’étirer, se lécher, se gratter, chasser les insectes perturbateurs....
  • Les autres occupations : Elles regroupent les diverses autres activités fréquemment manifestées par les loups au sein de leur enclos : Flairer, gratter, fouiner, patauger dans l’eau, observer curieusement les végétaux, tirer dessus, inspecter les recoins de l’enclos....L’animal ne manifeste aucune inquiétude ; bien au contraire il « apprend » sur son milieu et s’y ouvre.
  • Les déplacements : Ce praxème est décomposé en fonction de la vitesse de l’allure : pas, trot, galop. Il sera également précisé s’il s’agit d’un mouvement effectué dans le cadre d’un jeu, d’un déplacement ou d’une fuite.

2.2-Les individus étudiés et Récolte des données

J’ai choisi d’étudier quatre des cinq louvarts en fonction de leur rang social (ou asocial). Il y a donc deux individus mâles parfaitement bien intégrés mais distincts par leur rang l’un étant supérieur à l’autre ; le troisième animal, une louve, occupe le dernier échelon de la hiérarchie, en étant le loup oméga ou le paria, véritable souffre douleur des autres. Enfin le quatrième loup est une jeune femelle « asociale » évoluant en parfaite indifférence en marge de la meute.

Chaque jour, un loup différent a été suivi sur des tranches horaires fixes d’une demi heure, réparties entre 8 heures et 20 heures ; identiques pour tous les animaux durant l’étude elles ont été préalablement déterminées afin de couvrir de manière représentative la totalité des séquences comportementales journalières, incluant ainsi des moments avec et sans la présence des visiteurs. Ceci afin d’être en mesure de repérer les perturbations liées à la fréquentation touristique du parc et d’en exclure éventuellement les données correspondantes inadéquates. Cependant les visiteurs, suivant les recommandations du personnel du parc, ont très peu perturbé par leur présence les loups. Sauf lorsqu’ils se montrèrent vraiment agités et bruyants. Mais de tels comportements furent heureusement rares !

2.3-Traitements statistiques

J’ai utilisé le logiciel SAS, pour réaliser des analyses logistiques de variance, afin de tester les interactions entre les différentes variables explicatives, ainsi que des analyses univariées non paramétriques et des tests de Kruskall et Wallis lorsqu’aucune interaction n’était décelée.

3-Résultats et Discussion

Les résultats statistiques révèlent que le loup oméga, (le paria) manifeste un comportement évident de crainte à l’égard de ses congénères, lesquels pourtant suscitent son intérêt et l’attirent ; toujours en déplacement, généralement en orbite autour de la meute, il prend souvent la fuite par peur ou pour fuir ses congénères, se repose peu, sauf dans la tanière, seul, mais jamais en présence des autres ailleurs (les temps moyens de repos varient significativement avec les individus et leur entourage (Pr>chi = 0.0446). Il ne s’occupe guère ni de son milieu (les temps moyens de cette activité sont significativement différents entre les loups (Pr>chi = 0,0083), ni de lui-même à la différence de ses autres frères et sœurs avec lesquels par ailleurs il n’établit presque pas de contact (les temps de contact sont significativement différents selon les individus (Pr>chi = 0,0004). Par ailleurs ce loup est fréquemment poursuivi (et c’est le seul) par l’ensemble de la meute sur l’initiative de la femelle dominante. [1]

En ce qui concerne la capacité d’éveil des loups intégrés envers leur milieu : les temps moyens consacrés à l’activité « S’occuper » sont significativement différents entre les quatre louvarts (Pr>chi = 0.0083). Si les deux individus bien intégrés et le loup asocial consacrent un temps non négligeable à cette activité, en revanche il est minoritaire pour le loup oméga. Ainsi, en comparant les comportements des trois louvarts intégrés, on s’aperçoit que ce qui tendrait à influencer significativement l’ activité « S’occuper » serait l’intensité des liens qui rattachent les individus à la structure sociale (plus les loups sont intégrés et plus leurs liens sociaux sont forts) : des liens solides favorisent cette activité et contribuent de ce fait à ouvrir l’individu sur son environnement, tandis que des liens plus lâches tendent à diminuer ces intérêts et à enfermer le loup dans des comportements obsessionnels (il focalise son attention sur les agissements de la meute ce qui le rend moins réceptif aux éléments extérieurs de son environnement).
A l’inverse, l’individu qui ne participe pas aux activités de la meute dans laquelle il n’est pas intégré, ni ne cherche à l’être, reste particulièrement ouvert à son environnement, à l’instar des loups socialement très bien intégrés. Mais surtout il reste également tout à fait capable de s’occuper de lui et de se ménager des temps de repos qui bien que se déroulant toujours ailleurs, en dehors des lieux communs de la meute (le repaire ou la tanière), sont pourtant de la même qualité (les fréquences de cette activité étant faibles) que celles des individus bien intégrés qui la pratiquent soit seuls dans repaire, ou soit ailleurs en groupe (Les fréquences de repos varient significativement avec les individus en fonction des lieux P<0,05), et selon les lieux en fonction de l’entourage (Pr> 0,0006)).
Les loups de la meute montrent une nette et significative préférence à se reposer dans le repaire seuls ou en groupe et la qualité du repos se dégrade au fur et mesure que l’activité est réalisée loin du repaire et surtout lorsqu’elle est seule.
Ceci met donc bien en évidence le rôle de protection sociale que joue la meute auprès des individus intégrés et que seule remplace la protection physique du repaire ou de la tanière (pour les individus les plus dominés)

En revanche, à la différence du paria, l’individu solitaire qui pourtant ne bénéficie pas de la structure sociale de la meute, n’est pas perturbé et se comporte de manière similaire aux individus socialement bien intégrés. Il est certainement dans une disposition psychologique telle qu’il peut s’affranchir momentanément de la structure sociale de la meute afin d’être disposé à s’en constituer une si l’occasion le lui est donnée. Cette tendance psychologique doit être proche de celle qui anime les loups entamant leur dispersion en milieu naturel. A l’inverse, le paria n’est absolument pas disposé à disperser, ses aspirations psychologiques étant de rechercher plus que tout le contact avec ses autres congénères socialement supérieurs.
En ce qui concerne les individus intégrés, il semble bel et bien que la meute offre une protection sociale aux individus intégrés, puisque ces derniers sont, seulement lorsuq’ils sont en présence des autres loups de la meute capables de se reposer ailleurs que dans le repaire, dans lequel en revanche ils peuvent sans problème se reposer seuls. Les loups intégrés manifestent donc aussi à l’instar du paria (loup intégré mais au plus bas niveau de la hiérarchie) un besoin évident de protection et qui est assuré par la meute lorsque l’endroit n’est pas suffisamment sécuritaire ou reconnu comme tel, en étant un lieu commun à la meute. Par ailleurs on pensait que les individus intégrés devaient être plus enclins à manifester des activités de toilettage, et de soins personnels, car ils évoluent dans un contexte plus favorable (du fait des regroupements et donc de la protection sociale de la meute, ou des lieux stratégiques sécurisants car communs à la meute). En fait il n’en est rien et même il semblerait que la structure sociale défavorise fortement de telles activités. L’accomplissement d’actes personnels doit donc résulter de l’interaction d’un certain nombre de facteurs (sociaux individuels, temporels ou encore géographiques) qui les rend difficilement interprétables.

Ainsi il semble bien que ce n’est pas la solitude qui génèrerait certaines perturbations dans les séquences comportementales (en temps et en fréquence) mais plus certainement la structure sociale et ceci sans que cela soit lié à son rôle de protection : ce n’est pas parce qu’un loup ne bénéficie pas de la protection sociale de la meute (que l’on vient de mettre en évidence) qu’il développe des comportements perturbés puisqu’un individu en marge de cette structure est tout à fait capable d’évoluer seul et normalement. Bien au contraire même, il semblerait que seuls les individus intégrés manifesteraient le besoin d’une protection sociale ; il est donc plus probable que ce soit la structure sociale qui génère des perturbations comportementales.

Ces perturbations comportementales s’expliqueraient par la tension imposée par la structure qui en protégeant l’individu lui permet alors de s’adonner à des activités enrichissantes sur le plan personnel qui lui seront vitales par la suite lorsqu’il entamera sa dispersion. Les loups dominés sont donc soumis à de fortes tensions lorsqu’ils sont au sein de leur meute de naissance car leurs capacités à disperser et donc leur réussite dépendent de ce qu’ils acquérront durant leur période de maintien au sein de la meute. Ils doivent donc impérativement être le mieux intégrés possible afin de pouvoir bénéficier des meilleures dispositions d’apprentissage que la meute leur autorise par la protection qu’elle leur confère et dont l’efficacité est d’autant plus importante que les rangs sociaux des loups dominés sont élevés.

4-Recommandations et Approfondissements

Les conclusions de mon étude ne peuvent pas, et ne doivent pas, être généralisées. Elles apportent seulement des éléments qui doivent aider à la compréhension de l’organisation sociale des animaux, en l’occurrence ici celles de prédateurs sociaux, les loups.
Compte tenu de mes connaissances relatives à l’étude du comportement animal de l’époque (j’étais étudiante) et des moyens dont je disposais, j’ai abordé cette problématique en étudiant seulement les différents comportements des loups. Cette approche présente des inconvénients quant à la qualité des informations recueillies : manque d’exactitude des données récoltées du fait des enchaînements d’actions parfois trop rapides, des mauvaises interprétations d’une activité par manque de visibilité et de détections des signaux autres que visuels (sonores, odorants..), ou par méconnaissance de la physiologie de l’animal au moment de l’action. Aussi une approche physiologique complémentaire permettrait d’apporter des précisions quant à la relation entre les comportements développés, le rang occupé et donc le facteur social. Il faudrait par conséquent compléter cette étude en effectuant des prélèvements sanguins ou fécaux afin d’y doser les taux de glucocorticoïdes, qui sont des indicateurs de stress. Si les prélèvements sanguins en exigeant la manipulation des animaux sont assez problématiques, en revanche la seconde méthode moins intrusive, présente seulement des difficultés quant à l’identification avec certitude de l’appartenance des déchets. Cette approche sera certainement l’objet d’un travail que j’envisage prochainement d’effectuer dans le cadre d’une formation universitaire spécialisée.

P.-S.

Bibliographie

  • M.W. Fox, 1973, Social dynamics of three captive wolf parks, Behaviour 47 : 290-301
  • J. Sands, S. Creel, 2003, Social dominace, aggression and faecal glucocorticoid levels in a wild population of wolves, Canis lupus
  • L.D. Mech, 2000, Leadership in wolf, Canis lupus, packs, Canadian Field-Naturalist 114 (2):259-263
  • L.D. Mech ,1999, Alpha status, Dominance, Leadership, and Division of Labor in wolf packs, Canadian Journal of Zoology 77 (8) : 1196-1203
  • D. Smith, T. Meier, E. Geffen, L.D. Mech, J.W., Burch, L.G., Adams, R.K. Wayne, 1997, Is incest common in gray wolf packs ? Behavioral Ecology 8 (4) : 384-391

Notes

[1Ces séances de défoulement collectif sont qualifiées de « Déplacement d’énergie » par Schenkel, in The wolf, Ecology and Behaviour of Endangered Species, 1970, L .D Mech. Dirigées contre un seul et même individu, le plus subordonné, elles sont toujours initiées par les dominants ; leur rôle est surtout d’ évacuer les tensions que la meute a accumulées en étant privée de la réalisation de séquences comportementales complètes.

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